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瓣齿鲨跨大洋的顶级掠食者

2021年09月22日 09:11:31 来源:曲靖日报

林鸿翔


山西阳泉太原组钱石灰岩里的史前巨“鲨”—瓣齿鲨的牙齿化石(盖志琨摄,杨定华绘制复原图)。
山西阳泉太原组钱石灰岩里的史前巨“鲨”—瓣齿鲨的牙齿化石(盖志琨摄,杨定华绘制复原图)。
瓣齿鲨属在二叠纪乌拉尔期的古地理分布图(根据Huang et al., 2018年重绘)。


早期对瓣齿鲨目进行系统研究的三位先驱:a.理查德·欧文爵士(1804-1892),英国古生物学家、动物学家,现代古生物学的奠基人之一,“恐龙”的命名者;b.路易斯·阿加西(Louis Agassiz,1807-1873)古生物学家、冰川学家、地质学家,地球自然历史研究领域杰出革新者);c.地质学家和古生物学家,中国古脊椎动物学的开拓者和奠基人杨钟健先生。

■分类位置:软骨鱼纲—真软骨头亚纲(Euchondrocephali)——瓣齿鲨目——瓣齿鲨科——瓣齿鲨属

■化石产地:山西省阳泉市、美国、欧洲等地区

■层位与时代:太原组“钱石灰岩”,二叠纪乌拉尔世阿瑟尔期

■命名人与命名年代:欧文,1840年

瓣齿鲨是一类生活于2.9亿年前海洋中的大型软骨鱼类,但它并不能归于现生软骨鱼类两大支系——板鳃类(包括真正鲨鱼和鳐)和全头类(包括银鲛)中的任何一支,而是属于更为原始的软骨鱼类——真软骨头类(Euchondrocephali)。真软骨头类的拉丁文来自3个希腊词根Eu-chondro-cephali,意思是“具有真正的软骨头颅的鱼类,主要指示其颌骨与软骨颅骨愈合成真正的头颅”,在古生物学家口中通常被称为“奇美拉怪物”。奇美拉(chimeras),是古希腊神话中的一种吐火怪物,它具有狮子的头、山羊的身体和龙的尾巴,因此在现代生物学中,“奇美拉”通常用来指那些身体由来自两个不同谱系的细胞组成的生物。这种奇怪的软骨鱼类之所以被称为奇美拉怪物,主要是因为它们兼具鲨鱼和硬骨鱼的特征,而且许多种类具有像老鼠一样的尾巴。

瓣齿鲨(Petalodus)也是较早发现并命名的古鱼类化石,最早由恐龙的命名者、英国著名古生物学家欧文爵士命名。关于瓣齿鲨的命名还有一个事关生物分类学规则的经典故事:早在1840年,英国古生物学家欧文就根据英格兰南德比郡Ticknall灰岩(石炭纪密西西比统中上段)的一块牙齿碎片建立了瓣齿鲨属(Petalodus),并且将这件标本列为模式种Petalodus hastingsii,但其实该模式种在1837年就被瑞士著名古生物学家路易斯阿加西命名为’Chomatodus’ acuminatus,其中’Chomatodus’是一个属名,所以欧文和阿加西的瓣齿鲨就存在着同物异名的问题。尽管阿加西当时并没有意识到这种古老的软骨鱼类属于一个全新的分类单元,但由于命名的时间比欧文早,所以根据国际生物命名法则的优先律原则,瓣齿鲨属的模式种最终被修订为Petalodus acuminatus,即在生物二名法(种加词在后,属名在前)的基础上保留阿加西命名的种加词以及欧文命名的属名(见背景知识)。目前瓣齿鲨属的成员主要被整合为两个种:锐利瓣齿鲨和俄亥俄瓣齿鲨。

我国的瓣齿鲨类的化石最早是由我国古脊椎动物学的奠基人杨钟健先生在20世纪50年代发现的,并命名为“兴国瓣齿鱼”,但这件标本在1978年经重新研究后,被重新划归到瓣齿鲨目锯齿鲨科的另一个属种——巨栉瓣齿鲨的中下颌齿。这一度终结了瓣齿鲨属在中国的化石发现记录。

2021年8月25日,《地质学报(英文版)》,以封面文章的形式发表山西阳泉地区二叠纪乌拉尔世太原组钱石灰岩层中的俄亥俄瓣齿鲨牙齿化石,即真正的瓣齿鲨化石。这是该属牙齿化石在中国的首次发现,大大扩展瓣齿鲨在北半球的古地理分布范围。我们知道传统瓣齿鲨属的化石几乎都发现于欧美地区,那么,这些瓣齿鲨又是怎么来到中国的呢?

2.9亿年前,北半球的劳亚大陆和冈瓦纳大陆之间存在一片古大洋,我们称之为古特提斯洋。俄亥俄瓣齿鲨的经典产地欧美地区位于当时古特提斯洋的西北侧。而中国的俄亥俄瓣齿鲨产地山西阳泉则是位于古特提斯洋的东北侧,其中的距离则相隔万里之遥。阳泉的发现一改人们对于瓣齿鲨是一种笨拙的、不擅于长距离游泳的底栖鱼类的认知,表明俄亥俄瓣齿鲨实际上可能是一种擅长游泳并且对外扩张的鱼类。由此可以勾画出一条俄亥俄瓣齿鲨的对外活动路线:它们繁盛于美国以及欧洲等广大地区,并且最晚在2.9亿年前就穿过古特提斯洋的北缘扩散到我国山西地区。

由于化石标本保存的局限性,所以学界长期以来对这种动物的完整形态都没有一个准确认识,但我们还是可以根据这些零散的牙齿化石标本的特征勾勒出这些远古杀手大致的面貌。传统观点认为它们是一种底栖的运动缓慢的鱼类,以底栖的腕足类、双壳类等具壳生物为食。但从目前现有的牙齿化石上来看,俄亥俄瓣齿鲨的牙齿形态又表明其可能是另一种生活方式:它拥有如同刀刃般锋利的牙齿,牙齿边缘上布满大量的垂直细槽,这种类似的结构同时也存在于多种包括巨齿鲨等食性凶猛的肉食动物上,因此这种牙齿形态或许更适合对猎物的肌肉组织进行撕咬。中国发现的俄亥俄瓣齿鲨的牙齿从尺寸上来说,与现生的大型鲨鱼—大白鲨的牙齿相仿,这种尺寸在当年的海洋中并不多见,说明它们的体型可能与现代的大白鲨相仿,是一类体长可达三米到五米之间的大型鱼类。另外,瓣齿鲨在中国以及欧美地区的发现表明瓣齿鲨擅长游泳,具备远距离扩张能力。所以结合牙齿化石的种种特点,我们有理由推测它们可能更类似于现代大白鲨,是古生代海洋里的一流的掠食者。

背景知识

生物的命名法则

现代标准的生物命名法则是由瑞典著名生物学家林奈在1753年建立的双名法,就是在确定物种的学名时,要用一个拉丁文词或者拉丁化的文字来命名新建立的每一个分类单位。属以上的分类群采用单名,即用一个拉丁文词来表示,而种的名称则需要用两个词来表示,即在本名(种加词)前冠以其归属的属名,这样才能构成一个完整的种名,并且在印刷和正式书写时,必须要以斜体表示。

生物命名法则中还有一条十分重要的原则就是优先律,即生物的有效学名是符合国际动物、植物命名法所规定的最早在正式刊物发表的名称。遇到同一生物由两个或更多名称即构成异名或不同生物共有一个名称即同名,应以优先律选取最早正式发表的名称。

[ 编辑: 冯雪妮 ]
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