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西屯副云南鱼揭示了鼻囊位置的演化过程

2021年11月29日 09:04:32 来源:曲靖日报


王雅婧

西屯副云南鱼形态复原图(Brian Choo绘制)。

西屯副云南鱼头甲素描图。A,头甲背视图;B,头甲脏视图;C,头甲复原图;D,眶鼻体背视图;E,眶鼻体腹视图;F,巩膜囊背视图;G,巩膜囊腹视图;H,吻片前视图;I,吻片脏视图。(王雅婧供图)

西屯副云南鱼头甲化石及三维重建图。A,化石背视图;B,化石腹视图;C,重建背视图;D,重建腹视图。(王雅婧供图)


■分类位置:

盾皮鱼纲,胴甲鱼类

■化石产地:

云南曲靖翠峰山

■层位与时代:

西屯组,早泥盆世,大约4.1亿年前

■命名人与命名年代:

张国瑞,2001年

在前面几期的《一周一鱼》栏目中,我们先后介绍过3种不同的胴甲鱼类盾皮鱼,分别是龙华山米字鱼、翠峰山长瘤鱼和曲靖西冲鱼。这些胴甲鱼类都有一个显著而有趣的特征,那就是它们的眼囊、鼻囊和松果体(分别由巩膜环、吻片和松果片所覆盖)全都集中出现在头甲开着的“小天窗”里,我们将这个天窗称为眶孔。它的特殊形态设计显然与胴甲鱼类的底栖生活方式息息相关,比如眼睛集中在头顶,眼孔开向两侧,可以让它们捕捉到前、侧、上方的捕食者动态;眶孔周围有一圈明显的骨质增厚,可以在胴甲鱼躲避于泥沙中时有效地保护好眶孔内的精密脏器。此外,大多数胴甲鱼类的鼻孔开于背侧。前人根据当时的解剖资料推测在胴甲鱼这一支系中,鼻孔位置独立地从腹侧转移到了背侧,而鼻囊始终存在于眼囊前方的眶前结构中(包括眶前凹和眶前刻)。但要想确切获知这些特征的原始形态,还需从原始类群中着手。

云南鱼类是胴甲鱼最为原始的一个亚群,由于化石多未保存吻片或吻片异位保存,因而围绕其鼻囊位置和鼻孔朝向的问题曾有过长达二十多年的争论,这里面还牵扯到云南鱼类眶前刻结构的功能和同源性问题。而这一系列谜题的答案随着副云南鱼化石的出现得以最终揭晓。

张国瑞先生在2001年首次描述了西屯副云南鱼,化石为王俊卿和王念忠两位老先生于1987年采自云南曲靖翠峰山。属名“副云南鱼”来源于其具有诸多与云南鱼属相近的特征,而种名“西屯”取自其产出层位——西屯组。这件全长只有区区6厘米的标本一经报道便获得极大关注,因为化石近乎完整地保存了头甲、躯甲及尾部的鳞被,可谓是最为完整的原始胴甲鱼化石,因而对于揭示有颌鱼类的祖征至关重要。就连自然纪录片之父——大卫·爱登堡都曾专程到北京一睹“芳容”并为副云南鱼拍摄了2分钟左右的影像资料(详见纪录片《动物崛起:脊椎动物的胜利》)。除保存了近乎完整的膜质骨骼外,副云南鱼标本还十分难得地保存了眶孔内的各种精细结构。副云南鱼有一个占据了头甲至少三分之一长度的眶孔,里面有一对非常大的巩膜环,指示其具有一对大眼睛。最重要的是,标本原位保存了吻片,而该膜质骨片的位置和形态确切无疑地表明了云南鱼类鼻孔朝前,鼻囊位于吻片正下方,与眼睛处于同一水平线。至此,鼻囊在胴甲鱼类中逐渐前移的演化过程清晰明了起来:从原始类群(云南鱼类)到过渡类群(以李柔义小头鱼为代表),再到进步类群(真胴甲鱼类),胴甲鱼的眶孔逐渐由头甲前侧后移至头甲顶端,而鼻囊则逐渐由与眼囊同一水平线(远位于颌部之后)的位置向前转移,伸至眼囊前方的眶前凹中(颌部上方),这个过程还同时伴随有嗅束和端脑的延长以及鼻孔的朝向由前到背等一系列内颅形态变化。

最原始鱼形脊椎动物——无颌类圆口鱼纲(盲鳗和七鳃鳗是仅存的现生代表)的鼻囊远位于颌部之后。同样地,胴甲鱼类、布林达贝拉鱼和棘胸鱼类的鼻囊都远位于颌部之后,与无颌类中的情况类似,这三个盾皮鱼类群也因此被统称为“后鼻盾皮鱼”,它们可能是盾皮鱼类中比较原始的类群。与之相反,盾皮鱼的进步类群如全颌盾皮鱼类和节甲鱼类的鼻囊则位于吻端。这个转变过程涉及面部构造的一系列变化,是有颌脊椎动物演化早期的一大飞跃。

为什么许多盾皮鱼类化石缺失鼻囊?

许多盾皮鱼类化石都没有保存鼻囊部分,这与它们本身的解剖学结构有关。盾皮鱼的内颅可大致被分为吻区、筛眶区和耳枕区。其中吻区的鼻囊与其余筛眶区的内颅部分被一个完整的裂隙分隔开来,由于该处正是视神经通过并到达眶孔中眼球的地方,因此这个裂隙被命名为视裂。视裂的存在是盾皮鱼普遍特征。覆盖着内颅这两部分的膜质骨,吻片(覆盖鼻囊)与其后的颅顶甲(覆盖内颅其余部分)之间仅有相应的松散连接。因此,在鱼类死后,这两部分很容易分开,从而导致鼻囊缺失。

[ 编辑: 冯雪妮 ]
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