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硕大西屯鱼:曲靖西屯脊椎动物群再添一新丁

2022年04月18日 16:43:15 来源:曲靖日报

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图5国际年代地层表中的泥盆系/纪。

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图1硕大西屯鱼复原图(史爱娟绘)。

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图2硕大西屯鱼化石照片(盖志琨摄)、3D重建及头甲复原(冯鸣娟绘)。

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图3真盔甲鱼目系统发育关系。

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图4盔甲鱼亚纲各类群的感觉管系统。

■分类位置:盔甲鱼亚纲,真盔甲鱼目,真盔甲鱼科

■模式产地:曲靖市麒麟区西城街道西山社区西屯村

■层位与年代:泥盆系下泥盆统西屯组,约4.1亿年前

■命名人与命名时间:孙浩然、盖志琨、蔡家琛、李强、朱敏、赵文金,2022年

曲靖市是云南省第二大城市,地处云贵高原中部,素有“滇黔锁钥”“云南咽喉”之称。曲靖城周边群山环绕,城区西边的翠峰山、寥廓山等不仅风景秀丽,而且组成山体的岩石保存了一系列在“从鱼到人”的演化链条中处于关键性位置的早期鱼类化石。4亿年前,曲靖地区地处赤道附近的滨浅海环境,各种早期鱼类在清澈见底的海水中游弋、追逐于珊瑚丛间,这里俨然成为世界上独一无二的早期鱼类栖息和繁衍的天堂。沧海桑田、海陆更迭,4亿年后,埋藏在曲靖地区地层中的鱼化石,为我们打开了窥探生命历史的窗户,改变了我们对脊椎动物早期演化乃至人类起源与演化的一些固有认知,如刘玉海先生等1960年代对千奇百怪的无颌类的研究,建立了极具地区性色彩的盔甲鱼亚纲,震动了世界古鱼类学界;张弥曼院士1980年代对杨氏鱼和奇异鱼的细致研究,引起了国际上延续至今的对肉鳍鱼类系统关系和四足动物起源问题的反思与热烈讨论;1999年,朱敏院士等揭示了斑鳞鱼具有出人意料的特征组合,为解开硬骨鱼类起源之谜提供了重要线索;自2000年以来,无孔鱼、蝶柱鱼和弥曼鱼的相继发现,进一步证实中国南方是肉鳍鱼类起源地与早期分化的中心。这些重要的鱼化石主要采自曲靖市麒麟区西城街道西山社区西屯村后一片不起眼的山坡上,鱼化石的产出层位为距今约4.1亿年的下泥盆统西屯组,与这些盔甲鱼类、硬骨鱼类共生的还有大量的花鳞鱼类、盾皮鱼类、棘鱼类和软骨鱼类。

2010年,赵文金与朱敏将这个以盔甲鱼亚纲多鳃鱼类与华南鱼类、盾皮鱼纲云南鱼类和硬骨鱼纲早期类型的辐射演化为特征的早泥盆世的鱼类动物群命名为西屯脊椎动物群。该动物群中的古鱼因具有门类齐全、出现时代早且原始类型多、地区性属种多、化石保存精美等主要特点而名满天下。

西屯脊椎动物群是世界上最著名的早泥盆世脊椎动物化石宝库之一,备受早期脊椎动物学界广泛关注。自1980年代以来,其化石的主要产地层位——曲靖市麒麟区西城街道西屯村附近的西屯组就逐渐成为古脊椎动物化石研究的圣地。本文刊发之前,在西屯脊椎动物群的主要产出层位中,尚未见到盔甲鱼类的重要类群真盔甲鱼类的确切报道。近几年来,朱敏院士领导的早期脊椎动物演化研究团队持续在曲靖地区下泥盆统西屯组中开展鱼化石的野外发掘工作,采获了大量丰富的古鱼类化石新材料,其中5件盔甲鱼类标本具有典型的真盔甲鱼科特征,应为真盔甲鱼类一新属种,最近我们将之命名为硕大西屯鱼(图1),代表了在西屯组中首现的真盔甲鱼类。

硕大西屯鱼属名指示其发现于曲靖市麒麟区西城街道西屯村附近的西屯组,种名则源自其具有一较大的头甲。硕大西屯鱼是一种个体较大的真盔甲鱼,估计体长达300 mm。它的主要特征包括:头甲近半圆形,头甲的宽度明显大于长度,最大宽度约为146 mm,最大长度约为103 mm;头甲的吻缘圆钝;角呈窄叶状,向侧后方延伸,内角缺失;中背孔呈纵长的裂隙形,长宽比大于6;眶孔背位,近圆形;感觉管系统为典型的真盔甲鱼型,主要由U型的中背管、后眶上管、眶下管、侧背管、3对从侧背管上伸出的侧横管等组成,并可见一较短的中央管和一对中横管残迹;头甲骨片上纹饰主要为多边形平顶的大瘤点(图1、图2)。尽管硕大西屯鱼具有大而厚的头甲骨片以及更原始的感觉管系统等特征,明显区别于其他的真盔甲鱼类,但根据该鱼的主要鉴别特征,它无疑应归入真盔甲鱼目真盔甲鱼科之中。

作为曲靖地区下泥盆统西屯组中首次发现的确凿真盔甲鱼类化石记录,硕大西屯鱼的发现无疑填补了曲靖地区真盔甲鱼类在早泥盆世西山村组与徐家冲组之间的地质空白。近年来,随着在西屯脊椎动物群中化石新材料的不断发现以及对已有化石产出层位新认识的不断加深,该动物群中的真盔甲鱼类在硕大西屯鱼发现之前仅包括产出于其主体化石层位西屯组之下西山村组中的张氏真盔甲鱼、硕大云南盔甲鱼、漫游憨鱼与刘氏镰角鱼,以及产自西屯组之上徐家冲组中的玉海翼角鱼与徐家冲真盔甲鱼,而在西屯组中尚未有过确切的真盔甲鱼类报道。可以说,硕大西屯鱼的发现进一步地丰富了西屯脊椎动物群的鱼类多样性。

硕大西屯鱼的发现与深入研究,还帮助我们进一步理清了真盔甲鱼类各类群之间的系统发育关系,是揭示真盔甲鱼目各类群系统发育关系的化石实证。盔甲鱼类是一种东亚地区特有、土著色彩非常浓厚的无颌鱼类,除基干类群(包括修水鱼科、汉阳鱼科、大庸鱼科)外,主要分为三个单系类群——真盔甲鱼目、多鳃鱼目和华南鱼目。其中真盔甲鱼目作为盔甲鱼亚纲三个主要分支之一,其内部各类群通常被认为可归属于曙鱼科、中华盔甲鱼科、三尖鱼科、真盔甲鱼科等4个科级类群以及1个未定科类群(包括云南盔甲鱼、憨鱼)。目前,真盔甲鱼目在一些演化区位上仍存在很大的不确定性,如曙鱼科的单系性、云南盔甲鱼与憨鱼的归属以及真盔甲鱼类与其他盔甲鱼类的系统发育关系等问题仍未得到完全解决,急需结合一些过渡类型的化石新材料开展深入研究。具有明显镶嵌特征的硕大西屯鱼的发现则为解决上述问题提供了一些关键的化石证据。最新的系统发育分析结果表明(图3):西屯鱼属与盾鱼属和真盔甲鱼属共同组成一个单系类群——真盔甲鱼科支系,并且三者之间硕大西屯鱼与盾鱼的亲缘关系更为密切;云南盔甲鱼属和憨鱼属应为中华盔甲鱼科、三尖鱼科和真盔甲鱼科之间的一个二级类群;真盔甲鱼科至今仍是真盔甲鱼目中最多样化的一个分支,现包括3属6种,其中产自云南和重庆志留系的两种盾鱼代表了在早志留世末曙鱼科与中华盔甲鱼科灭绝后最早复苏的真盔甲鱼类,该科的生存时限可从志留纪罗德洛世延伸至早泥盆世布拉格期。

硕大西屯鱼的感觉管系统具有原始的和衍生的镶嵌特征,其发现与研究也为探讨盔甲鱼类中感觉管系统(亦称侧线系统)的演化提供了关键化石证据。盔甲鱼类的感觉管系统通常表现为两对纵向管和不同数量的横向管组成的网格状,并具有从复杂到简单的进化趋势,但从原始的网格状感觉管系统到后期较为简化的感觉管系统的演化目前尚不是很清楚。硕大西屯鱼的发现及最新盔甲鱼类形态学、系统发育分析的研究结果表明,盔甲鱼亚纲感觉管系统的演化总体上具有趋于简化的趋势,具体表现为横管的减少、纵管的略有增加,真盔甲鱼型和多鳃鱼型感觉管系统均由汉阳鱼型感觉管系统演化而来,然后各自独立发展(图4)。

背景故事

泥盆系与泥盆纪

人类生活的星球——地球,从古至今已大约有46亿年的演变历史。现在的地球表面即其外层通常称为地壳,主要是由不同地质历史时期形成的岩石和地层组成。为了更容易识别不同时期形成的岩石体,科学家分别用年代地层单位来表示在某一特定地质时间间隔中形成的所有岩石体、用地质年代单位来表示不同的地质时间间隔。这两套在地质学研究中常用的单位均包括不同的等级、且可以一一对应,如年代地层单位中按级别大小可分为宇、界、系、统、阶,地质年代单位对应的称为宙、代、纪、世、期,其中“系”对应于“纪”,如泥盆系表示在泥盆纪期间形成的所有岩石体,即泥盆纪地层=泥盆系。素有“鱼的时代”之称的泥盆纪,开始于4.19亿年前,结束于3.59亿年前,持续约6000万年,即60个百万年(常写成60 Ma,图5)。泥盆纪在英语中写作Devonian,名称来自英国的德文郡,因该地的泥盆纪地层被最早研究;其中文名称则源自旧时日本人使用日语汉字音读的音译名“泥盆纪”。泥盆纪分为早泥盆世、中泥盆世和晚泥盆世3个世,相应地层的单位分为下泥盆统、中泥盆统和上泥盆统3个统。新发现的硕大西屯鱼及前面所介绍的著名的西屯脊椎动物群就生活在泥盆纪的早期至早泥盆世,相应的含鱼地层则称之为下泥盆统。

[ 编辑: 钱品瑞 ]
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