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先驱杨氏鱼第一条啃“硬骨头”的鱼

2022年05月09日 10:22:21 来源:曲靖日报

图2先驱杨氏鱼生态复原图。Brian Choo绘

图1西非肺鱼的头骨与齿板。图片来源Criswell, K.E.,2015

图3先驱杨氏鱼标本三维重建模型。崔心东供图

图4肺鱼及其近亲的分化时间、性状演化速率以及代表属种的头部骨骼。崔心东供图

图5肺鱼类特征的演化速率。崔心东供图

图6先驱杨氏鱼化石标本与3D打印模型。 A-B先驱杨氏鱼颅顶甲化石;C-D先驱杨氏鱼颅顶甲3D打印模型。李强供图

■分类位置:硬骨鱼纲,肉鳍鱼亚纲

■产地:云南省曲靖市翠峰山

■层位和时代:西屯组;早泥盆世(约4.1亿年前)

■命名人与命名时间:张弥曼、于小波,1981年

不知大家是否还记得,一个月前,本栏目报道了一条曲靖“古鱼王国”的新成员——会泽滇双翼鱼,那是一条吃“软”不吃“硬”的原始肺鱼,打破了人们对肺鱼类食性的传统认知。肺鱼的口腔内长有上下两对发达的齿板,像一副磨盘。它们的下颌短且粗壮,直接连在脑颅上,并有发达的内收肌(图1)。这一系列“装置”使得肺鱼能够捕食有硬壳的动物,例如贝类、海螺、螃蟹等,这种特殊的食性被称为“食壳性”或“甲食性”。此前的化石证据显示,肺鱼在演化之初就具有这一特殊技能。最原始的肺鱼是“古鱼王国”的另一个代表——希望奇异鱼,它已经拥有了非常发达的齿板与短而粗壮的下颌,是个不折不扣的“食壳达人”。从理论上来讲,还应该有比希望奇异鱼更原始的食壳肺鱼等待人们的发现。因此,肺鱼类的“食壳性”是何时起源以及如何演化的,这一问题一直悬而未决。那么,究竟谁才是世界上第一条啃“硬骨头”的鱼呢?

近期,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士团队在《自然通讯》(Nature Communications)杂志上发表了对先驱杨氏鱼关联保存新材料的研究成果。该研究发现杨氏鱼已经具备了肺鱼类的齿板雏形,恰好是我们苦苦寻找的那条最早啃“硬骨头”的鱼。该研究基于两件保存有与食性相关的解剖学结构的杨氏鱼标本,明确揭示了它的“食壳性”,并定量分析了肺鱼类的分化时间和特征演化速率,不仅为揭示肺鱼类与食性相关结构的初始变化提供了关键化石实证,而且为肺鱼类的“食壳性”起源研究提出了一个全新的假说。

杨氏鱼揭示肺鱼类如何获得食壳能力

杨氏鱼是西屯脊椎动物群中的重要成员,也是鱼类演化研究中的明星物种(详见背景故事),它的系统发育位置处于孔鳞鱼类(肺鱼形类的另一重要分支)和奇异鱼之间,较奇异鱼更为原始。因此,杨氏鱼是研究肺鱼类“食壳性”起源的关键。古生物研究中,与食性相关的结构主要是颌弓、舌弓、鳃弓及腭部结构。但是,过去只发现过较为零散的杨氏鱼化石,与食性相关的结构在此前是未知的,使得古生物研究者对肺鱼类“食壳性”的起源与早期演化长期不甚清楚。

近年来,朱敏院士团队在西屯脊椎动物群化石点开展了大规模野外发掘工作,采集到大量珍贵化石。幸运的是,其中两件标本保存了杨氏鱼的舌弓、鳃弓及腭部结构(图3),为解答肺鱼类“食壳性”相关特征的起源时间与出现顺序打开了一扇窗。科研人员详细描述、分析了杨氏鱼的舌弓、鳃弓及腭部结构,并提出了肺鱼类“食壳性”起源的功能模型。

杨氏鱼的腭方骨后缘近垂直,内收肌窝深且宽阔,可容纳非常发达且方向与颌骨垂直的内收肌(图3、图4)。据此推断,杨氏鱼拥有强大的咬合力。其舌颌骨短而粗壮,跟肺鱼的舌颌骨类似。并且,杨氏鱼内翼骨齿板上牙齿的形态与排列方式已经与奇异鱼和其他原始肺鱼非常相似。但杨氏鱼依然保留着具有大牙的外翼骨和膜质腭骨,只是牙齿非常粗壮且钝圆。综合这些解剖学结构,研究人员认为杨氏鱼摄食时主要使用粗钝的大牙碾碎猎物,而齿板上那些较小的牙齿则起到辅助固定作用。奇异鱼和更进步的肺鱼在食壳能力上进一步增强,它们的腭方骨与脑颅愈合,外翼骨和膜质腭骨丢失,内翼骨增厚形成强壮的齿板,能够有力地研磨食物(图4)。

肺鱼类的早期快速演化

肺鱼类从一出现便显示出很高的特异性和多样性,因此过去的研究推断它们在演化阶段初期经历了快速演化。本项工作采用贝叶斯末端定年法定量地分析了古生代肺鱼类的系统发育关系、分化时间及特征的演化速率,分析结果支持了这一假说(图4、图5)。肺鱼类的某些独有特征(包括自接型的颌关节方式以及齿板)很可能是在志留纪晚期至泥盆纪洛赫考夫期末(4.20亿年前—4.13亿年前之间,约700万年)快速演化出来的。

肺鱼类自起源后迅速辐射演化,成为泥盆纪多样性最高的肉鳍鱼类。与此形成鲜明对比的是,肺鱼形类另一个主要分支——孔鳞鱼类的形态特征相对保守,多样性较低,并在泥盆纪末期走向了灭绝(图4)。肺鱼类的成功很可能得益于演化初期在食性上的快速演化,开辟出了新的生态空间,而先驱杨氏鱼恰好记录了这一关键革新的最初状态。

背景故事

杨氏鱼曾挑战肉鳍鱼类传统分类观念

先驱杨氏鱼是发现于云南曲靖早泥盆世(约4.1亿年前)的原始肉鳍鱼类,1981年由张弥曼院士命名。当时流行的观点认为,包括杨氏鱼在内的“总鳍鱼类”是四足动物的直接祖先,因而它们都应该具有使空气从外鼻孔进入肺的内鼻孔。张弥曼院士在瑞典自然历史博物馆学习期间,采用瑞典学派的连续磨片法,夜以继日、不知疲倦地工作,将一件2.8厘米长的杨氏鱼头颅化石制作了540多个磨片及对应的素描和蜡片,最终制成放大20倍的模型。通过细致观察和反复求证,张弥曼院士发现杨氏鱼没有内鼻孔,否定了当时学术界的主流观点,因而在国际上引发了关于肉鳍鱼类系统发育关系的激烈争论。后续的研究逐渐证明,“总鳍鱼类”包含了亲缘关系较远的许多早期肉鳍鱼类,其中,杨氏鱼(图6)是肺鱼形类的原始代表,与包括奇异鱼在内的所有肺鱼类构成“姊妹群”。杨氏鱼化石产地——云南曲靖也被认为是“肉鳍鱼类的起源中心”,成为国际古鱼类研究的热点地区,如今被冠以“古鱼王国”的美称。

(作者:崔心东)

[ 编辑: 钱品瑞 ]
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