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原始胴甲鱼 揭秘有颌脊椎动物祖先的鳞列格局

2022年06月20日 17:12:34 来源:曲靖日报

王雅婧 朱幼安

图5:有颌类鳞片组织学和纹饰特征。

图2:西屯副云南鱼生态复原图。 (杨定华绘)

图4:胴甲鱼类鳞列格局演化。

图1:西屯副云南鱼化石照片。

图3:西屯副云南鱼鳞列三维重建。

西屯副云南鱼(Parayunnanolepis xitunensis)

■分类位置:盾皮鱼纲,胴甲鱼类

■化石产地:云南省曲靖市翠峰山

■层位与时代:西屯组,早泥盆世,大约4.1亿年前

■命名人与命名年代:张国瑞,2001年

鱼类最显著的特征之一就是体表覆盖的鳞片,这些鳞片承担了防御、过滤、感觉、保护躯体免受磨损和防止寄生虫等功能。鳞片按照一定的格局有次序地排列在体表形成鳞列。大多数现生鱼类从头至尾完全被鳞片覆盖,但远古的鱼类却并非一直如此。在大约4.1亿年前的海洋中,生活着一大群披盔戴甲的鱼类,这就是胴甲鱼类,属于盾皮鱼类。它们的躯体外既覆盖有骨片和鳞片,也有裸露的皮肤。这些古代鱼类是有颌类最早分化出来的一个支系,因此引起科学家们极大的研究兴趣。胴甲鱼类是最早为科学界所知的古生物类群之一,但早期研究主要集中在中、晚泥盆世较为特化的属种上。而我们对胴甲鱼类的了解,特别是对其早期原始成员的鳞片形态和结构的认知,在过去仅局限于一些零散材料提供的信息。

云南曲靖下泥盆统洛赫考夫阶西屯组(大约4.1亿年前)是著名的早期鱼类化石产地,其中保存有十分丰富的鳞片微体化石,但由于缺乏完整的鳞列,导致这些大量零散保存的鳞片微体难以得到分类与鉴定。从20世纪50年代开始,我国曲靖等地发现的原始胴甲鱼类,即云南鱼类,掀起了胴甲鱼类研究新的热潮,但直到20世纪90年代才发现了保存完整的云南鱼类标本——西屯副云南鱼(Parayunnanolepis xitunensis)(图1),副云南鱼至今仍然是云南鱼类中保存最完好的属种。因其原始地位和完整性,副云南鱼成为揭示早期有颌脊椎动物性状演化序列的关键一环。研究团队使用高精度计算机断层扫描技术,对西屯副云南鱼正模保存的鳞列进行了详细重建,获得迄今为止最完整的胴甲鱼高清鳞列及鳞片三维形态。

副云南鱼化石扫描结果展示了最原始有颌脊椎动物的完整鳞列。它的头和躯干、胸鳍被厚重的膜质盾甲包裹,而躯甲之后的躯体部分,包括背鳍和尾鳍都被厚重的膜质鳞片完全覆盖(图2)。扫描显示,副云南鱼鳞片形态具有相当大的形态分异度以及区域分化程度。同一个个体的鳞片在轮廓、膜质骨表面纹饰、冠部比例、覆压方式、大小等特征上展现出极大的多样性(图3)。此外,鳞片还呈现复杂的区域分化现象:不同位置的鳞片展现出不同的排列方式和梯度变化特征,比如身体两侧的鳞片沿着纵轴向后逐渐变大,与背部和腹部鳞片的变化趋势相反;背部鳞片普遍冠部较高。有意思的是,鳞列不仅在胴甲鱼类进步类群中发生了退化,出现了加拿大沟鳞鱼的“裸尾”,而且鳞片的多样性和区域化程度明显降低(图4)。因此,副云南鱼成为了解有颌脊椎动物祖先鳞列格局的重要“窗口”。

副云南鱼完整鳞列还为鳞片微体化石研究提供了重要鉴定资料。研究团队以副云南鱼鳞列为参考,在副云南鱼同一采样点和层位处理、挑样并鉴定出了一批云南鱼类鳞片微体化石。组织学研究表明,大多数云南鱼类鳞片不具有发达的中间疏松层(图5),这可能代表了有颌脊椎动物鳞片的原始特征。了解覆盖在这些古鱼类体表的骨质“盾甲”的形态和组织学特征,可以帮助我们更好地解释现生脊椎动物外骨骼是如何演变而来的。

背景故事

膜质骨的疏松层是什么?

有颌类的一个原始特征是具有广泛覆盖身体的膜质骨骼,其形态多样表明这种组织具有很高的可塑性。按照解剖学位置的不同,膜质骨骼可以分为以下五种结构:鳞片、棘刺、鳍条、膜质骨和牙齿。其中牙齿和其他结构的发育起源不同,并且不同结构之间组织特征可能会不同。

从组织学角度看,膜质骨骼普遍可分为三层:第一层是由齿质和似釉质/釉质构成的上表层;第二层是由松质骨构成的梁柱层/疏松层;第三层是由板状/伪板状骨构成的致密基底层,这种三分型结构也被认为是早期脊椎动物的祖征。不同组织层结构的形成时间和空间特征不同。其中第三层往往是最先发育的,沉积速率相对缓慢,形成稳定的纹层状纹理。第二层沉淀速率很快,所以结构松散而相对混乱,也因此疏松层比致密层更轻、密度更小。在胴甲鱼类中,疏松层的基质往往是编织纤维骨,其中的骨细胞密度很高,代表了丰富的成骨细胞的存在,这与该层能够在没有骨质的地方形成新骨质的特征密切相关,从而为针对性研究骨形成的分子生物机制提供重要依据。

(本文图片除署名外,均由王雅婧提供)

[ 编辑: 唐馨一 ]
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