王雅婧 朱幼安
图5：有颌类鳞片组织学和纹饰特征。
图2：西屯副云南鱼生态复原图。 （杨定华绘）
图4：胴甲鱼类鳞列格局演化。
图1：西屯副云南鱼化石照片。
图3：西屯副云南鱼鳞列三维重建。
西屯副云南鱼（Parayunnanolepis xitunensis）
■分类位置：盾皮鱼纲，胴甲鱼类
■化石产地：云南省曲靖市翠峰山
■层位与时代：西屯组，早泥盆世，大约4.1亿年前
■命名人与命名年代：张国瑞，2001年
鱼类最显著的特征之一就是体表覆盖的鳞片，这些鳞片承担了防御、过滤、感觉、保护躯体免受磨损和防止寄生虫等功能。鳞片按照一定的格局有次序地排列在体表形成鳞列。大多数现生鱼类从头至尾完全被鳞片覆盖，但远古的鱼类却并非一直如此。在大约4.1亿年前的海洋中，生活着一大群披盔戴甲的鱼类，这就是胴甲鱼类，属于盾皮鱼类。它们的躯体外既覆盖有骨片和鳞片，也有裸露的皮肤。这些古代鱼类是有颌类最早分化出来的一个支系，因此引起科学家们极大的研究兴趣。胴甲鱼类是最早为科学界所知的古生物类群之一，但早期研究主要集中在中、晚泥盆世较为特化的属种上。而我们对胴甲鱼类的了解，特别是对其早期原始成员的鳞片形态和结构的认知，在过去仅局限于一些零散材料提供的信息。
云南曲靖下泥盆统洛赫考夫阶西屯组（大约4.1亿年前）是著名的早期鱼类化石产地，其中保存有十分丰富的鳞片微体化石，但由于缺乏完整的鳞列，导致这些大量零散保存的鳞片微体难以得到分类与鉴定。从20世纪50年代开始，我国曲靖等地发现的原始胴甲鱼类，即云南鱼类，掀起了胴甲鱼类研究新的热潮，但直到20世纪90年代才发现了保存完整的云南鱼类标本——西屯副云南鱼（Parayunnanolepis xitunensis）（图1），副云南鱼至今仍然是云南鱼类中保存最完好的属种。因其原始地位和完整性，副云南鱼成为揭示早期有颌脊椎动物性状演化序列的关键一环。研究团队使用高精度计算机断层扫描技术，对西屯副云南鱼正模保存的鳞列进行了详细重建，获得迄今为止最完整的胴甲鱼高清鳞列及鳞片三维形态。
副云南鱼化石扫描结果展示了最原始有颌脊椎动物的完整鳞列。它的头和躯干、胸鳍被厚重的膜质盾甲包裹，而躯甲之后的躯体部分，包括背鳍和尾鳍都被厚重的膜质鳞片完全覆盖（图2）。扫描显示，副云南鱼鳞片形态具有相当大的形态分异度以及区域分化程度。同一个个体的鳞片在轮廓、膜质骨表面纹饰、冠部比例、覆压方式、大小等特征上展现出极大的多样性（图3）。此外，鳞片还呈现复杂的区域分化现象：不同位置的鳞片展现出不同的排列方式和梯度变化特征，比如身体两侧的鳞片沿着纵轴向后逐渐变大，与背部和腹部鳞片的变化趋势相反；背部鳞片普遍冠部较高。有意思的是，鳞列不仅在胴甲鱼类进步类群中发生了退化，出现了加拿大沟鳞鱼的“裸尾”，而且鳞片的多样性和区域化程度明显降低（图4）。因此，副云南鱼成为了解有颌脊椎动物祖先鳞列格局的重要“窗口”。
副云南鱼完整鳞列还为鳞片微体化石研究提供了重要鉴定资料。研究团队以副云南鱼鳞列为参考，在副云南鱼同一采样点和层位处理、挑样并鉴定出了一批云南鱼类鳞片微体化石。组织学研究表明，大多数云南鱼类鳞片不具有发达的中间疏松层（图5），这可能代表了有颌脊椎动物鳞片的原始特征。了解覆盖在这些古鱼类体表的骨质“盾甲”的形态和组织学特征，可以帮助我们更好地解释现生脊椎动物外骨骼是如何演变而来的。
背景故事
膜质骨的疏松层是什么？
有颌类的一个原始特征是具有广泛覆盖身体的膜质骨骼，其形态多样表明这种组织具有很高的可塑性。按照解剖学位置的不同，膜质骨骼可以分为以下五种结构：鳞片、棘刺、鳍条、膜质骨和牙齿。其中牙齿和其他结构的发育起源不同，并且不同结构之间组织特征可能会不同。
从组织学角度看，膜质骨骼普遍可分为三层：第一层是由齿质和似釉质/釉质构成的上表层；第二层是由松质骨构成的梁柱层/疏松层；第三层是由板状/伪板状骨构成的致密基底层，这种三分型结构也被认为是早期脊椎动物的祖征。不同组织层结构的形成时间和空间特征不同。其中第三层往往是最先发育的，沉积速率相对缓慢，形成稳定的纹层状纹理。第二层沉淀速率很快，所以结构松散而相对混乱，也因此疏松层比致密层更轻、密度更小。在胴甲鱼类中，疏松层的基质往往是编织纤维骨，其中的骨细胞密度很高，代表了丰富的成骨细胞的存在，这与该层能够在没有骨质的地方形成新骨质的特征密切相关，从而为针对性研究骨形成的分子生物机制提供重要依据。
（本文图片除署名外，均由王雅婧提供）
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